А.Ф. Хисамутдинов, канд. с.-х. наук
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт
виноградарства и виноделия им. Я.И Потапенко Россельхозакадемии

Одним из самых мощных факторов, могущих вызывать стрессовые реакции у винограда и влиять на качество вина, является дефицит влаги в сочетании с повышенными температурами.

Актуальность направления. Впервые понятие «стресс» (stress – напряжение) ввел Г. Селье [1] в 1936 году. По его определению, стресс – это состояние напряжения, возникающее у человека и животного под влиянием сильных воздействий. При любом воздействии различных экстремальных факторов (стрессоров), в организме возникают однотипные биохимические изменения, направленные на преодоление действия этих факторов путем адаптации организма к предъявленным требованиям. Выраженность этих изменений зависит от интенсивности предъявляемых требований и от функционального состояния физиологической системы. Без некоторого уровня стресса никакая активная деятельность невозможна, и полная свобода от стресса, по утверждению Селье, равнозначна смерти.
В настоящее время термин «стресс» получил очень широкое распространение. Он часто применяется ко всем организмам, когда речь идет об экстремальных воздействиях. В этом смысле говорят о стрессовых реакциях у низших животных, вообще не имеющих нервной системы, и даже у растений (нарушение физиологических процессов при резком изменении водного или температурного режимов) [1].
Таким образом, можно говорить, что виноградное растение – как живой организм – также подвержено действию различных стрессоров, которые могут вызывать как положительные, так и отрицательные реакции. К положительным стрессорам (эустресс), воздействующим на виноград, можно отнести, например, такие агротехнические приемы, как обрезка лозы, некоторые виды зеленых операций, и ряд других приемов, используемых человеком для поддержания оптимального физического состояния куста и получения качественного урожая. Считаем, что к эустрессам можно также отнести такие явления, как вынужденный покой, весеннее сокодвижение, осеннее понижение температуры, способствующее листопаду и др.
В настоящее время уделяется большое внимание изучению влияния отрицательных стрессовых явлений (дистресс) на состояние виноградного растения и качество вина. В первую очередь, это негативное воздействие повышенных температур, а также влияние дефицита почвенной и атмосферной влаги.
А.А. Жученко [2] отмечает, что устойчивость к экологическим стрессам является наиболее дефицитной в растительном мире, и именно ей принадлежит определяющая роль в пространственном и временном «разделении труда» между культивируемыми видами растений, в том числе по отношению к эдафическим факторам.

Состояние изученности вопроса. Среди множества сельскохозяйственных растений виноград особенно тонко реагирует на условия климата и погоды. Возможности его возделывания ограничены рамками агроклиматических показателей, среди которых наиболее изменяющимися по годам являются температурный режим и количество осадков. Остальные элементы экологической среды более постоянны и могут отрицательно влиять на рост и продуктивность виноградных растений в случае неправильного размещения насаждений.
Влияние этих факторов на живой организм разнообразно. Диапазон их действия ограничен точками максимума и минимума, при которых возможно существование растения. Наиболее благоприятное развитие организм получает в зоне оптимума. Условия среды, в которых какой-либо фактор приближается к пределам этой зоны и начинает оказывать угнетающее действие, определяются как экстремальные или стрессовые.
Виноград относят к влаголюбивым мезофитам. А.М. Негруль и А.С. Мержаниан [3] считают, что минимальное количество влаги, при которой виноградная лоза способна давать урожай, - 300 мм, наиболее же благоприятным является 600-800 мм в год. Для нормального произрастания неорошаемых виноградных растений минимальное годовое количество осадков должно составлять 400-500 мм. Обеспеченность влагой ниже этих пределов, особенно в сочетании с воздушной засухой и с высокой температурой, вызывает различной степени нарушения метаболизма, роста и продуктивности виноградных растений.
И.Н. Кондо, К.Д. Стоев и др. [4,5,6] пишут, что при длительной и сильной засухе богарные растения довольно быстро теряют способность к регуляции водообмена, следствием чего оказывается обеднение тканей водой. Снижение их тургесцентности, расстройство дыхания, ослабление ассимиляционной активности листьев, резкое уменьшение продуктивности фотосинтеза и в результате ограничение ростовых процессов и низкая урожайность кустов. Внешние признаки повреждения кустов винограда засухой: замедление роста побегов, изменение окраски и состояние упругости верхушечных побегов, усыхание верхних усиков, листья приобретают тусклый серо-зеленый цвет, усыхание верхушек побегов и близко расположенных листьев, пожелтение, подсыхание и опадение нижних листьев.
П.А. Генкель [7] в своих работах пишет, что засуха влияет на растения в двух направлениях: во-первых, повышает температуру тела растения, во-вторых, вызывает большую потерю воды (водный дефицит или завядание). Таким образом, засухоустойчивостью является способность растения выносить и перегрев и обезвоживание.
Рассматривая проблему засухоустойчивости более подробно видно, что влияние почвенной засухи сказывается, прежде всего, на потерях воды клетками и тканями и их обезвоживании. Всякая излишняя потеря воды растением приводит к нарушению водного режима и образованию водного дефицита, который при переходе за определенную норму начинает отрицательно влиять на растение. Для разных растений величина водного дефицита, при которой сказывается его неблагоприятное влияние, очень различна.
Существует понятие «остаточный водный дефицит», введенное Л.С. Литвиновым [8,9], под которым понимают дефицит, наблюдаемый у растений рано утром, перед восходом солнца. Он образуется в том случае, если растение за ночь не сумело восполнить ту убыль воды, которая произошла в течение дня. Наличие остаточного водного дефицита, и особенно его постепенное возрастание свидетельствует о прогрессирующем отрицательном влиянии засухи. К сожалению, методы определения водного дефицита в растении очень несовершенны. Обычно для этой цели используют метод, предложенный Л.С. Литвиновым, который отметил, что повреждение растения от почвенной засухи начинается задолго до того, как почва высохнет до коэффициента завядания – с момента нарастания остаточного водного дефицита.
Однако не только остаточный, но даже и дневной водный дефицит не проходит для растений бесследно. Наличие водного дефицита или завядания, независимо от того, проявляется ли оно в виде заметной потери тургора или внешне не проявляется, всегда вызывает в растении ответную реакцию. В начале увядания эти реакции носят защитно-приспособительный характер, а затем уже наступают явные нарушения в ходе координации физиологических процессов, приводящие к повреждениям, а в более тяжелых случаях к полной гибели растения.
Почвенная засуха всегда тесно связана с атмосферной. Причем, последняя вызывает повышение температуры тела растения вследствие снижения интенсивности транспирации и одновременного возрастания температуры воздуха. Под действием высоких температур у растений образуются видимые повреждения. При менее сильных повреждениях морфологических изменений может не наблюдаться, но все-таки в клетках происходят нарушения, которые сказываются на всей дальнейшей жизнедеятельности растений и на его продуктивности. Воздействие высоких температур приводит к образованию желтых или бурых пятен на растениях, которые получили название запала. Особенно легко запал наступает у растений, жароустойчивость которых основывается на высокой интенсивности транспирации.
Сказанное выше подтверждается практическими работами многих ученых. Так, Я.И. Потапенко [10], изучая большую группу сортов в Ростовской области, пришел к выводу, что многие сорта западноевропейского происхождения (Шардоне, Пино фран, Каберне-Совиньон) под влиянием засухи дают очень слабый прирост и оказываются биологически слабыми, малоустойчивыми.
Н.А. Сатарова [11] отмечает, что под влиянием засухи и супероптимальных температур, растения испытывают обезвоживание и перегрев, которое приводит к значительным нарушениям метаболизма и физиологических функций. У растений тормозятся ростовые процессы, и искажается формообразование, снижается интенсивность фотосинтеза, увеличивается непродуктивное дыхание, изменяются физико-химические свойства протоплазмы.
Проведя обширный анализ литературных данных, а также, поставив ряд опытов, автор пришла к следующему заключению. Под влиянием засухи и повышенных температур в растениях на первом этапе происходят разнообразные нарушения метаболизма, ультратонкой структуры, физиологических функций, а на втором – развиваются различные адаптивно-приспособительные процессы, которые реализуются как на генном, так и на цитоплазматическом уровне, на уровне ультраструктур клеток. Они связаны с восстановительной способностью к синтезу белка. Поэтому нуклеиновым кислотам принадлежит ведущая роль в регуляции синтеза белка, что объясняет их значение в механизме адаптивных реакций.
Н.С. Петинов [12], ссылаясь на работы Р.М. Мехтизаде, пишет, что в условиях богары в течение вегетации общее содержание воды в листьях винограда неуклонно падает и достигает минимальной величины к концу лета. Снижение влажности почвы в корнеобитаемом слое приводит к увеличению соотношения свободной воды и связанной. Водный дефицит в условиях богары невысокий, повышаясь лишь во второй половине вегетации. По тем же закономерностям изменяется величина концентрации клеточного сока и осмотическое давление.
Изменение в водном режиме виноградной лозы наблюдается и в зависимости от формирования и густоты стояния кустов. При увеличении коэффициента соотношения между листовой поверхностью и корневой системой на почвах с низким содержанием воды происходит значительное снижение интенсивности транспирации листьев в дневные часы, что свидетельствует о напряженности водного режима растений.
Исследования, проведенные Л.П. Пудриковой [13] в Молдавии, показали, что водоудерживающие силы тканей виноградного растения, сопротивляемость их обезвоживанию претерпевают изменения в период вегетации. Наименьшая сопротивляемость обезвоживанию наблюдается в основном в первые месяцы, когда наблюдается наивысшая оводненность листьев и побегов, интенсивный их рост, увеличение листового аппарата, высокая транспирационная активность. К концу вегетации водоудерживающие силы растительного организма возрастают (до 2 раз), что является адаптационной реакцией организма на усиление напряженности природных факторов (почвенная засуха). По результатам проведенных исследований выделились сорта Ркацители и Алиготе, у которых в этот период наблюдался наиболее высокий уровень водоудерживающих сил. У сортов Фетяска и Шасла эти показатели были также довольно высоки, но достигли их на месяц позже. Сорт Нимранг не отличился высокой сопротивляемостью обезвоживанию. В конце лета он испытывал в условиях Молдавии некоторое угнетение – значительное усыхание и опадение листвы.
Ю.С. Поспелова [14] проводила исследования в Краснодарском крае и Кабардино-Балкарии, в которых основное внимание было сосредоточено на выяснении сопряженности между устойчивостью растений и сопротивляемости тканей и клеток обезвоживанию. Автор приходит к выводам, что водоудерживающая способность клеток тканей у растений есть свойство, формирующееся в процессе внутренней регуляции водного режима и проявляющееся в сопротивлении обезвоживанию при действии любых водоотнимающих факторов. Изменение водоудерживающей способности является интегральным показателем, отражающим итоговый результат сложных физико-химических процессов, происходящих в протоплазме клеток, и поэтому может служить критерием устойчивости виноградных растений как при адаптации к природным факторам, так и при воздействии любых агроприемов.
Аналогичные заключения приводят К.А. Баданова [15], В.В. Гриненко и Ю.С. Бондарева [16,17,18]. Они отмечают, что изменение уровня оводненности клеток носит защитный характер против повреждающего действия засухи и других неблагоприятных факторов внешней среды и связано с экологической адаптацией растения и онтогенетическими изменениями. Использование растением защитных механизмов против повреждающего действия обезвоживающих факторов предохраняет клетки, ткани и органы от гибели, но снижает общую биологическую продуктивность растений. Орошение, регулирующее влагообеспеченность растений, в известной мере снимает депрессирующее влияние засухи и способствует повышению продуктивности растений.
М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская, [19,29] ссылаясь на ряд авторов, пишут, что даже кратковременное завядание вызывает нарушение различных сторон обмена веществ, причиняя вред растениям. При завядании в листьях увеличивается количество небелкового азота. Это вызывает отравление тканей и листьев аммиаком.
Под влиянием недостатка влаги происходят и анатомо-морфологические изменения органов виноградного куста, увеличивается отношение суммарной длины корней к суммарной длине побегов. Значительно уменьшается суммарная площадь сечения сосудов однолетних побегов (до 22-27 %) как за счет общего количества, так и сечения одного сосуда. Листья верхних ярусов приобретают ксероморфную структуру [4].
Л.П. Пудрикова [21] пишет, что активная жизнедеятельность привитого виноградного растения определяется анатомо-физиологическим соответствием привитых частей, при этом немаловажное значение имеет однозначность адаптивных реакций в них. Проведя исследования с различными комбинациями прививки, автор пишет, что у винограда при напряжении температурного фактора (жара, мороз) возможно неодинаковое развитие водоудерживающих сил у отдельных компонентов привитых растений. Такое несоответствие привоя и подвоя может иметь временной характер при непродолжительном и слабом действии повреждающего фактора, но при значительном напряжении последнего оно может оказаться достаточно глубоким и прогрессирующим.
В.А. Бондарев, В.В. Гриненко и др. [22,23,24,25] указывают, что как почвенная, так и атмосферная засуха подавляет ассимиляцию углекислоты листьями и образование органических веществ. Создается их дефицит для роста надземных и развития подземных органов. Недостаток влаги в течение длительного времени может вызвать необратимые нарушения в обмене веществ и являться причиной гибели отдельных органов, а затем и всего растения.
Ссылаясь на Г.И. Гоголь-Яновского, А.В. Коновалова [26] констатирует, что для нормального роста и развития виноградной лозы необходима влажность воздуха не ниже 70 %; при влажности 40 % виноградная лоза развивается и вегетирует слабо, а при 20 % - погибает. Далее она отмечает, что влажность воздуха играет большую роль в образовании антоцианов. От степени ее проявления зависят процессы транспирации и испарения с поверхности почвы, а также водный режим тканей растения. При избытке тепла и недостатке влаги во время созревания ягод получаются вина плоские, с низкой кислотностью. Этим создаются условия, приближающие рН вина к изоэлектрической точке, при которой облегчаются все процессы агрегации и окисления. Поэтому часть крупномолекулярных соединений, в том числе и красящих, укрупняется, окисляется и выпадает в осадок. В вине показатель перехода красящих веществ снижается до 26.
Н.М. Агеева [27] пишет, что чрезвычайные погодные ситуации приводят к повышению концентрации белков в винограде и сусле до 120-140 мг/дм3. В такие годы в винограде и продуктах его переработки наблюдается наибольшее накопление комплексов белков с липидами. Именно эти белки по данным отечественных и зарубежных ученых, наиболее трудно удаляются сорбентами, физико-химическими воздействиями и являются наиболее вероятной причиной образования помутнений в вине.
Исследованиями установлено, что длительное и интенсивное воздействие на растение комплекса неблагоприятных факторов вызывает избыточное образование радикалов супероксида, перекиси водорода, гидроксилрадикала и синглетного кислорода. Являясь химически высокоактивными, эти соединения при недостатке антиоксидантов могут вызывать окисление липидов мембран, белков, ДНК, изменение структуры биомолекул, нарушение целостности клетки и ее гибель. Окислительные повреждения клеточных структур растений реактивными видами кислорода принято считать окислительным стрессом [28,29,30].
Его составляющими являются интенсивный поток свободных радикалов, индуцированный перенапряжением абиотических и биотических стрессоров, с одной стороны, и напряженность энергобаланса растения с другой. Так, повышенная солнечная активность вызывает избыточное образование несбалансированных ионов синглетного кислорода; переувлажнение, засуха, переохлаждение, значительное повышение температуры воздуха стимулируют избыточное образование пероксида и супероксида водорода, гидроксилрадикала и других химически активных соединений. Впоследствии механизм действия различных повреждающих факторов сводится к воздействию на растительную клетку активных форм кислорода, что, в свою очередь ведет к нарушению нормального функционирования различных метаболических цепей и деструктуризации клеточных органелл Установлено, что повышенная солнечная активность провоцирует образование синглетного кислорода. Поглощая квант света, хлорофилл переходит в синглетную, а затем в триплетную форму. Молекула хлорофилла в обоих возбужденных состояниях, сталкиваясь с кислородом, передает на него свою энергию, в результате чего и образуется химически очень активный кислород. Синглетный кислород вызывает каскад цепных свободнорадикальных химических реакций, способных разрушить живую клетку [28,29,30].
При совокупном воздействии нескольких стрессоров (переувлажнения, пониженных температур, высокой солнечной активности и др.) негативный прессинг усиливается, и мощное свободно-радикальное окисление может вызывать необратимые изменения в растениях вплоть до их полной гибели [30].
Таким образом, очевидно, что действие на растение высоких температур при недостатке влаги приводит к нарушению жизненных процессов. С точки зрения жаро-, холодо-, и морозоустойчивости предложено весь диапазон температур, действующих на активно вегетирующие растения, разделить на 5 зон: фоновую, две закаливающие (адаптационные) и две повреждающие (в области высоких и низких температур).
Знание природы нарушений и сущности адаптивных реакций может помочь выбрать методы воздействия для усиления защитных свойств и повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Существует необходимость в определении методов оценки проявления, прогнозирования и предупреждения стрессовых явлений на виноградниках, а также разработке приемов по выводу растений из после стрессового состояния.
Нашей задачей является создание, на основе знания биологических функций и условий их осуществления, такого комплекса агроприемов, который может оказать влияние на все стороны жизни растения и обеспечить согласованную деятельность всех его органов и систем. Можно предположить, что применение своевременных агротехнических мероприятий по предупреждению или снятию стресса позволит сохранить высокую продуктивность насаждениям и обеспечить качественное виноделие.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Биологический энциклопедический словарь. – М., – 1986. – С. 613.
Жученко А. А. Агроэкологическое макро- и микрорайонирование сельхозугодий: теория и практика. //Вестник РАСН. – 1992. - №5. – С. 27-31.
Негруль А.М. Климатические показатели для культуры винограда. // Виноделие и виноградарство СССР. – 1946. - №3. – С. 38-40.
Кондо И.Н., Стоев К.Д., Пудрикова Л.П. Водный режим. – Физиология винограда и основы его возделывания. – 1981. – т. 1. – С. 186-238.
Кондо И.Н., Пудрикова Л.П. О некоторых закономерностях водного режима виноградного растения в различных климатических зонах СССР. //Труды. – Кишинев, – 1969. – т. 15. – С. 65-76.
Стоев К.Д. Физиология винограда и основы его возделывания. – София, - т.1. – 1981. – С. 186-238.
Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов. //Физиология сельскохозяйственных растений. – 1967. – С. 81-269.
Методы оценки засухоустойчивости плодовых растений. – 1975. – 22 с.
Методика диагностики устойчивости растений. – 1970. 74 с.
Потапенко Я.И. Улучшение среды и свойств растений. – Ростов-на-Дону. – 1968.
Сатарова Н.А. Некоторые регуляторные механизмы адаптации растений к засухе и высоким температурам. //Физиология засухоустойчивости растений. – 1971. – С. 28-69.
Петинов Н.С. Состояние и перспективы изучения водного режима растений в СССР. //Водный режим сельскохозяйственных растений. – 1969. – С. 7-71.
Пудрикова Л.П. Изменение водоудерживающей способности тканей виноградного растения в период вегетации. //Состояние воды и водный обмен у культурных растений. – 1971. – С. 240-245.
Поспелова Ю.С. Использование показателя водоудерживающих способностей тканей для оценки устойчивости сортов винограда к изменению природных факторов. //Состояние воды и водный обмен у культурных растений. – 1971. – С. 246-250.
Баданова К.А. Влияние суховея на растения на растения в условиях оптимального водоснабжения. //Водный режим растений и их продуктивность. – 1968. – С. 256-261.
Гриненко В.В. Значение авторегуляции водного режима растений в адаптации его к природным факторам. //Физиология засухоустойчивости растений. – 1971. – С. 115-131.
Гриненко В.В. Значение регуляции водного баланса у растений в приспособлении и устойчивости их к природным условиям. //Состояние воды и водный обмен у культурных растений. – 1971. – С. 124-130.
Гриненко В.В., Бондарева Ю.С. Водоудерживающие способности тканей растений в зависимости от водообеспеченности. //Водный режим растений и их продуктивность. – 1968. – С. 261-268.
Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. – 1975. – с. 214.
Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Влияние завядания на изменение азотного обмена у плодовых растений различной устойчивости к засухе. //Состояние воды и водный обмен у культурных растений. – 1971. – 290 с.
Пудрикова Л.П. Адаптивные изменения водоудерживающей способности прививочных компонентов растений винограда. //Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. – 1975. – С. 211-212.
Бондарев В.А. Сады и негативные климатические факторы юга России. //Вестник РАСН. – 2000. - №4. – С. 37-39.
Гриненко В.В. Значение авторегуляции водного режима растений в адаптации его к природным факторам. //Физиология засухоустойчивости растений. – 1971. – С. 115-131.
Гриненко В.В. Значение регуляции водного баланса у растений в приспособлении и устойчивости их к природным условиям. //Состояние воды и водный обмен у культурных растений. – 1971. – С. 124-130.
Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. – Л., – Гидромет. – 1984.
Коновалова А.В. Факторы, способствующие образованию красящих веществ в виноградной ягоде и переходу их в вино. //Труды Молд.НИИСВиВ. – 1966. – т. 12. – С. 198-257.
Агеева Н.М. Стабилизация вин к помутнениям (состояние и перспективы). //Виноград и вино России. – Спецвыпуск. – 2000. – С. 52-53.
Гудковский В.А. Устойчивость плодово-ягодных растений к стрессовым факторам //Докл. РАСН. – 1998. - №4. – С. 15-16.
Гудковский В.А. Устойчивость плодово-ягодных растений к стрессовым факторам и пути ее повышения. //Садоводство и виноградарство. – 1999. - №2. – С. 2-7.
Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. – Окислительный стресс плодовых и ягодных культур. – Тамбов, - 2001. – 85 с.

По материалам дистанционной конференции «Новые технологии повышения стрессоустойчивости плодовых и виноградных растений» (10 июля - 21 августа 2009г, в СКЗНИИСиВ, г. Краснодар, Россия)